摘要細胞骨架在調(diào)控向重力性反應(yīng)早期的信號感受和傳導(dǎo)過程中起重要作用。闡述了植物根系材料的力學(xué)特性,介紹了植物感受重力的2種假說,分析了細胞骨架蛋白在重力信號傳導(dǎo)鏈中的作用及細胞骨架與高等植物向重性的關(guān)系,以期為細胞骨架和植物向重性的研究提供依據(jù)。
　　關(guān)鍵詞微重力;植物;細胞骨架;影響
　　向重力性反應(yīng)是植物適應(yīng)地球重力場環(huán)境的一個重要生理過程,是植物能夠正常生長發(fā)育不可缺少的反應(yīng)機制。高等植物根的向重力性使其能夠充分吸收土壤中的水分和礦質(zhì)營養(yǎng),莖的負向重性使其能夠充分接受光照。研究表明,植物感受重力與信號傳遞之間的精確調(diào)控可能是通過不同細胞器之間的相互作用來實現(xiàn)的。細胞骨架被認為是與植物向重性有關(guān)的重要細胞器之一。細胞骨架(Cytoskeleton)是指真核細胞中的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)架體系[1]。細胞骨架不僅在維持細胞形態(tài)、保持細胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性方面起重要作用,而且還與細胞運動、物質(zhì)輸運、能量轉(zhuǎn)化、信息傳遞、細胞分裂和分化、細胞凋亡、細胞的癌變、基因表達等生命活動密切相關(guān)。
　　
　　1植物根系材料的力學(xué)特性
　　
　　植物根系材料不同于一般的工程材料,研究其力學(xué)特性,最大的困難在于它參與代謝活動,具有多相、非均勻、各向異性等特點,其應(yīng)力不僅與應(yīng)變有關(guān),還與流動因素有關(guān)。在不同生理和生長環(huán)境下,其力學(xué)性質(zhì)存在很大差異[2]。許多國內(nèi)外專家學(xué)者對木本植物、草本植物、農(nóng)作物的根系進行了大量的拉伸、壓縮、彎曲、沖擊、應(yīng)力松弛、糯變試驗等研究,得到了少數(shù)根系的拉伸最大載荷、應(yīng)力、應(yīng)變、彈性模量、彎曲應(yīng)力等參數(shù),得到了個別根系的沖擊韌性、應(yīng)力松弛、糯變試驗數(shù)據(jù)和曲線,推得了本構(gòu)方程、應(yīng)力松弛方程和糯變方程等。盡管這些研究成果是初步的、不全面的,但它們已在防風(fēng)治沙、防水土流失等生態(tài)環(huán)境建設(shè)工程中發(fā)揮了重要作用,為植物根系力學(xué)的進一步發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。
　　
　　2植物感受重力的2種假說
　　
　　植物重力信號感受機制一直是生物學(xué)界爭論不休的話題。截至目前對于重力信號感受的解釋主要有2種,即淀粉平衡石假說與原生質(zhì)體壓力假說。
　　淀粉平衡石假說認為,重力信號是由一類結(jié)構(gòu)特殊的細胞即平衡細胞來感受的。在根中平衡細胞是位于根冠的柱狀細胞,而在下胚軸和花序軸中平衡細胞是內(nèi)皮層細胞。這2種細胞都是高度極化的細胞,但存在結(jié)構(gòu)上的特異性。平衡細胞的細胞核位于細胞的中部或頂部,細胞質(zhì)可以分為2層,包含內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的周邊區(qū)域和富含肌動蛋白微絲的中央?yún)^(qū)域。平衡細胞最顯著的結(jié)構(gòu)特征是都含有淀粉體[3]。淀粉體起平衡石的作用,其比重大于細胞質(zhì)。在垂直生長的器官中,這些淀粉體沉降在細胞的底部,當植物器官在重力場中的方向發(fā)生改變,這些淀粉體因為比重較大,重新沉降到新的物理學(xué)底部。中柱細胞和內(nèi)皮層細胞就是通過這些淀粉體的沉降來感受重力的變化。
　　原生質(zhì)體壓力假說是平衡石假說之外的另一種關(guān)于重力感受的假說。在擬南芥無淀粉體的突變體中,盡管重力敏感性降低,但給予植物長時間的重力刺激,其根仍能發(fā)生一定程度的向重力方向彎曲。因此,有人認為在植物體中除了結(jié)構(gòu)特異的平衡細胞外,植物的原生質(zhì)體本身也可以感受到重力的改變。原生質(zhì)體壓力假說的主要內(nèi)容是:當植物體的原生質(zhì)體在重力場中的取向發(fā)生改變時,原生質(zhì)體上部的細胞膜與細胞壁之間的張力增強;這種張力的改變通過特異的區(qū)域,即細胞膜與細胞壁通過細胞骨架相連接的區(qū)域,傳遞到細胞膜上改變細胞膜的張力,從而活化質(zhì)膜上張力敏感的離子通道,特別是鈣離子通道;胞質(zhì)中鈣離子濃度的改變引發(fā)下游的信號傳導(dǎo),最終引起植物器官的向重性彎曲。
　　3細胞骨架結(jié)合蛋白在重力信號傳導(dǎo)鏈中的作用
　　
　　3.1微絲結(jié)合蛋白
　　細胞骨架結(jié)合蛋白可分為微絲結(jié)合蛋白(ABPs)和微管結(jié)合蛋白(MAPs)。在植物中研究得最清楚的ABPs是微絲單體結(jié)合蛋白以及抑制蛋白和微絲解聚因子,如ADF/絲切蛋白。這2類蛋白都是由多個基因家族編碼,在微絲骨架組成方面起著重要的作用。過量表達ADF的擬南芥植株生長緩慢,細胞縱向的微絲束消失;而抑制ADF表達則可刺激細胞伸展和細胞伸長生長,同時細胞形成粗的縱向微絲束。細胞周邊部位的微絲網(wǎng)絡(luò)可能是這一蛋白的作用靶點,但是由于周邊微絲的動態(tài)性與不穩(wěn)定性,通常很難通過圖像觀察到其變化[4]。重力刺激可能調(diào)控某些細胞骨架結(jié)合蛋白的活性,進而引起細胞骨架重組。如在受到重力刺激的早期擬南芥根的柱狀細胞和玉米的胚芽鞘細胞質(zhì)的pH值發(fā)生改變,ADF的活性受到磷酸化與去磷酸化的調(diào)控。在高的pH值條件下ADF調(diào)控微絲的解聚,并可能因此改變平衡細胞中微絲骨架的動態(tài)性。
　　3.2微管結(jié)合蛋白
　　與微絲相似,微管重組的過程中微管聚合和解聚的調(diào)節(jié)可能與結(jié)合蛋白有關(guān)。利用擬南芥突變體分析微管結(jié)合19蛋白的功能取得了巨大的進展。最近發(fā)現(xiàn)的細胞壁束間纖維束機械強缺失突變體(fra2)和下胚軸減少伸長突變體(botero 1)都表現(xiàn)為周邊微管的擾亂。
　　
　　4細胞骨架與高等植物向重性的關(guān)系
　　
　　細胞骨架不僅在維持細胞形態(tài)、承受外力、保持細胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性方面起重要作用,而且還參與許多重要的生命活動。如在細胞分裂中細胞骨架牽引染色體分離;在細胞物質(zhì)運輸中,各類小泡和細胞器可沿著細胞骨架定向轉(zhuǎn)運;在植物細胞中細胞骨架指導(dǎo)細胞壁的合成。
　　研究認為,細胞骨架一方面在細胞質(zhì)中形成網(wǎng)絡(luò),受到沉淀的淀粉體的牽動,另一方面與質(zhì)膜上的受體相互作用,激活受體,啟動重力信號傳導(dǎo)過程。最近的研究表明,細胞骨架不僅是細胞感受重力信號的重要環(huán)節(jié),而且對根尖細胞中的生長素運輸起重要的調(diào)控作用。對生長素運輸載體(PIN)突變體根向重力性反應(yīng)的研究表明,生長素的極性運輸與其向重力性反應(yīng)有關(guān)。微絲解聚劑(如cytochalasin)可減少生長素的極性運輸,也影響根的向重力性[5]。
　　
　　5結(jié)語
　　
　　細胞骨架和植物細胞向重性研究表明,植物向重性現(xiàn)象是一個集研究細胞骨架排列、信號傳導(dǎo)、植物激素行為、植物生長調(diào)控于一體的完美系統(tǒng)。傳統(tǒng)的研究細胞骨架和植物向重性的方法已加入了新的生物學(xué)技術(shù),如免疫熒光技術(shù)、套籠探針技術(shù)和其他新發(fā)展的顯微技術(shù)。免疫熒光技術(shù)可以觀察到向重力性過程中細胞骨架的重排,套籠探針的微注射技術(shù)可以觀察到細胞骨架的實時動態(tài)變化過程[6]。利用修飾細胞骨架的熒光報告蛋白可以觀察到活細胞中細胞骨架的變化,采用熒光蛋白顯示劑監(jiān)測細胞質(zhì)中鈣和pH值變化已用于保衛(wèi)細胞中信號傳導(dǎo)的研究,以及根的發(fā)育和向重力性的研究。
　　
　　6參考文獻
　　
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