摘要闡述了茄子生產(chǎn)現(xiàn)狀,并從種子資源研究與創(chuàng)新、抗病育種、抗逆育種、生物技術(shù)育種、分子標(biāo)記輔助育種等方面論述了茄子育種研究進(jìn)展,以供參考。
　　關(guān)鍵詞茄子;生產(chǎn)現(xiàn)狀;遺傳育種;研究進(jìn)展
　　茄子(Solanum melongena L.)是茄科茄屬作物,起源于亞洲東南亞熱帶地區(qū),古印度為最早馴化地[1]。我國(guó)栽培茄子歷史悠久,栽培的類型品種繁多,一般認(rèn)為中國(guó)是茄子第二起源地。近年來(lái)我國(guó)在茄子種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)、育種材料的創(chuàng)新、新品種選育、遺傳規(guī)律、育種技術(shù)和方法的研究等方面都取得了進(jìn)展,現(xiàn)作簡(jiǎn)要描述,供參考討論。
　　
　　1茄子生產(chǎn)現(xiàn)狀
　　
　　1.1茄子種植現(xiàn)狀
　　東南亞是世界茄子種植面積最大的地區(qū),中國(guó)是世界最大的茄子生產(chǎn)國(guó)。據(jù)FAO年鑒的統(tǒng)計(jì)資料,2004年全球茄子收獲面積為170.1萬(wàn)hm2,總產(chǎn)量為2 984萬(wàn)t;我國(guó)收獲面積為70.6萬(wàn)hm2,總產(chǎn)量為2 175.5萬(wàn)t,分別占世界收獲面積和總產(chǎn)量的1/2左右[2]。我國(guó)茄子種植面積最大的6個(gè)省依次是山東、河南、河北、四川、湖北、江蘇。
　　1.2茄子品種分布
　　長(zhǎng)期以來(lái),由于各地消費(fèi)習(xí)慣及生態(tài)氣候不同,茄子栽培品種形成了不同生態(tài)類型和市場(chǎng)消費(fèi)區(qū)域,特別是商品外觀品質(zhì)必須符合當(dāng)?shù)氐南M(fèi)習(xí)慣才能被接受。如東北地區(qū)種植的茄子品種以紫黑色長(zhǎng)茄為主,華北地區(qū)以紫黑色大圓茄為主,西南的四川、重慶及湖北等地的茄子品種有紫黑色長(zhǎng)茄和紫紅色長(zhǎng)茄,而江浙一帶以紫紅色線茄種植面積較大,山東是我國(guó)茄子種植第一大省,其茄子品種類型較多,南北多種類型均有種植。華南地區(qū)(廣東、海南、廣西)及與之相鄰的福建、湖南、江西的部分地區(qū)以深紫紅色長(zhǎng)茄為主[3]。
　　1.3茄子設(shè)施栽培情況
　　目前我國(guó)的茄子生產(chǎn)已經(jīng)實(shí)現(xiàn)了周年供應(yīng)。長(zhǎng)江中下游及其以南地區(qū)形成了塑料棚、地膜、遮陽(yáng)網(wǎng)三元覆蓋型周年系列化保護(hù)栽培體系;黃淮海平原地區(qū)形成了高效節(jié)能型日光溫室、塑料棚、地膜、遮陽(yáng)網(wǎng)四元覆蓋型周年系列化保護(hù)栽培體系;東北、西北、內(nèi)蒙古及山西的大部分地區(qū),形成了高效節(jié)能型日光溫室、塑料棚、地膜三元覆蓋型周年系列化保護(hù)栽培體系;在山東壽光,十幾年來(lái)利用日光溫室保護(hù),對(duì)茄子反季實(shí)施秋冬茬、越冬茬、冬春茬大面積栽培。
　　
　　2茄子育種研究進(jìn)展
　　
　　2.1種質(zhì)資源研究
　　我國(guó)茄子種質(zhì)資源十分豐富,是目前保存茄子種質(zhì)資源最多的國(guó)家。“七五”(1986～1990年)期間茄子入庫(kù) 1 013份,“八五”末增加到1 452份,占蔬菜入庫(kù)總數(shù)的 5.29%,至2008年底國(guó)家種質(zhì)庫(kù)共存茄子品種資源1 601份[4]。茄子種質(zhì)資源收集工作一直在持續(xù),對(duì)遺傳和育種工作具有重大意義。
　　冉進(jìn)等[5]利用RAPD技術(shù)對(duì)來(lái)源于國(guó)內(nèi)外的53份茄子種質(zhì)資源進(jìn)行了遺傳多樣性分析,將參試種質(zhì)分為五大類群。聚類結(jié)果與傳統(tǒng)分類并不完全一致,與地理分布沒(méi)有聯(lián)系。毛偉海等[6]采用ISSR標(biāo)記將57個(gè)南方長(zhǎng)茄品種劃分為6個(gè)類群,并認(rèn)為聚類結(jié)果與來(lái)源和果色均無(wú)關(guān)系。易金鑫[7]對(duì)108份我國(guó)茄子主要地方品種和35份主要選育品種進(jìn)行了基于形態(tài)性狀和RAPD/SSR標(biāo)記的遺傳多樣性研究,結(jié)果表明地方品種遺傳多樣性高于選育品種,聚類分析表明,地方品種和選育品種都可分為4個(gè)類群,并在多變量對(duì)應(yīng)分析中得到驗(yàn)證。龔亞菊等[8]對(duì)從云南省各地收集的103份茄子種質(zhì)資源進(jìn)行觀察,發(fā)現(xiàn)云南茄子類型豐富,24份野茄大多生長(zhǎng)在西雙版納、思茅、紅河等南部濕熱地區(qū),多為半栽培種和近緣野生種,未見(jiàn)病害發(fā)生,表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗病性。
　　2.2種質(zhì)資源創(chuàng)新
　　2.2.1雄性不育材料的創(chuàng)新。張先清[9]研究了茄子功能性雄性不育系的可利用性,結(jié)果表明不育組合產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)明顯,試驗(yàn)鑒定出性狀穩(wěn)定、整齊度高、不育性強(qiáng)、配合力好的不育系。田時(shí)炳等[10]利用引進(jìn)茄子功能型雄性不育系材料UGA1-MS,采用雜交、回交與系譜選擇相結(jié)合的方法獲得不育性穩(wěn)定的功能型雄性不育系3份,其不育株率都在98.0%以上,并篩選出配合力強(qiáng)、性狀整齊、可供利用的強(qiáng)恢復(fù)系,其平均恢復(fù)度分別為90.3%、92.9%、91.8%,實(shí)現(xiàn)了不育系與恢復(fù)系的配套。劉選明等[11]利用自然條件下獲得的雄性不育材料正興1號(hào)開(kāi)展茄子雄性不育株和可育株的胞DNA和核DNA差異分析,研究結(jié)果初步表明新發(fā)現(xiàn)的茄子雄性不育可能是核質(zhì)相互作用所引起。
　　2.2.2單性結(jié)實(shí)材料創(chuàng)新。劉富中等[12,13]發(fā)現(xiàn)和獲得了在低溫下可自然結(jié)果、形成無(wú)籽果實(shí)的圓茄單性結(jié)實(shí)材料,并選育出優(yōu)良的單性結(jié)實(shí)自交系;證明誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)基因表達(dá)的溫度在7~15℃,在此溫度范圍內(nèi),其坐果率為88.9%~100.0%,且果實(shí)發(fā)育正常,果實(shí)內(nèi)無(wú)種子;同時(shí)對(duì)茄子單性結(jié)實(shí)性的鑒定方法進(jìn)行了研究,為選育出耐低溫、適宜保護(hù)地和露地早春栽培、優(yōu)質(zhì)無(wú)籽或少籽茄子品種奠定了基礎(chǔ)。田時(shí)炳等[14,15]在高代分離材料中獲得了長(zhǎng)棒型、黑紫色、耐低溫單性結(jié)實(shí)材料,經(jīng)多年自交選育出了單性結(jié)實(shí)性較強(qiáng)的純系,對(duì)茄子單性結(jié)實(shí)性的遺傳分析,認(rèn)為單性結(jié)實(shí)性狀可能受1組隱性基因控制,屬隱性遺傳。肖蘊(yùn)華等[16]在茄子種質(zhì)資源田間耐寒性鑒定中,在地方品種中發(fā)現(xiàn)了耐寒性強(qiáng)的單結(jié)實(shí)株,選育出單性結(jié)實(shí)性能穩(wěn)定且園藝性狀優(yōu)良種質(zhì)材料,其與非單性結(jié)實(shí)茄子品種配制1代雜種也都表現(xiàn)為單性結(jié)實(shí)。
　　2.2.3抗黃萎病種質(zhì)資源創(chuàng)新。劉君紹等[17]以茄子幼苗莖尖為外植體,進(jìn)行茄子抗黃萎病突變體的離體篩選,建立了一套茄子抗黃萎病突變體離體誘變篩選技術(shù)體系,并獲得1株中抗黃萎病突變體。
　　2.3抗病育種
　　2.3.1青枯病抗病遺傳與育種。劉富中等[18]對(duì)304份茄子種質(zhì)資源進(jìn)行抗青枯病苗期人工接種鑒定,篩選出免疫材料10份、高抗材料51份、抗病材料35份、中抗材料32份、感病或高感材料176份,分別占鑒定材料的3.3%、16.8%、11.5%、10.5%和57.19%,茄子野生近緣種Solanum sisymbriifolium和S.torvum對(duì)青枯病有較強(qiáng)的抗病性,可作為茄子青枯病的抗源材料;獲得4份抗青枯病的種間體細(xì)胞雜種。茄子對(duì)青枯病的抗性遺傳較為復(fù)雜,主要由多基因控制。封林林等[19]對(duì)茄子青枯病抗性的遺傳分析表明,茄子對(duì)青枯病的抗性遺傳規(guī)律符合“加性/顯性”效應(yīng)模型,遺傳效應(yīng)中同時(shí)存在加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)和反交效應(yīng),但以加性效應(yīng)為主。茄子對(duì)青枯病的抗病性表現(xiàn)為隱性,感病性表現(xiàn)為部分顯性,這表明茄子對(duì)青枯病的抗性遺傳較為復(fù)雜,由多個(gè)微效基因較少的主效基因和細(xì)胞質(zhì)基因共同控制。李海濤等[20,21]研究表明,茄子抗青枯病材料112-8及1934的抗性具有不完全顯性遺傳的特性,且前者對(duì)青枯病的抗性遺傳是由1~2個(gè)基因控制的,其中只有1個(gè)基因起主導(dǎo)作用;后者的抗性基因是2個(gè)或2個(gè)以上基因,并且有2個(gè)基因起主導(dǎo)作用。
　　2.3.2黃萎病抗病遺傳與育種。莊勇和王述彬[22]對(duì)6個(gè)茄子近緣種的黃萎病抗性進(jìn)行了人工鑒定,結(jié)果表明抗性的遺傳受2對(duì)加性-顯性-上位性主基因控制;B1、B2和F2群體的主基因遺傳率分別為95.80%、95.62%和95.85%。井立軍等[23]研究表明,茄子對(duì)黃萎病的抗性存在一定的雜種優(yōu)勢(shì),F1與雙親均值有很強(qiáng)的相關(guān)性,抗性遺傳不符合加性-顯性模型,且至少受2對(duì)顯性基因組控制。李海濤等[24]對(duì)8份茄子材料進(jìn)行了苗期人工接種抗黃萎病性鑒定,有2份材料表現(xiàn)高抗,1份材料表現(xiàn)感病,5份材料表現(xiàn)高感。
　　2.4抗逆育種
　　2.4.1耐低溫弱光育種。查丁石等[25]認(rèn)為在17.5℃時(shí)144h的種子發(fā)芽率,0~1℃時(shí)幼苗冷害指數(shù),10℃/20℃細(xì)胞質(zhì)膜相對(duì)透性,遮光處理1個(gè)月后幼苗干質(zhì)量、莖粗、葉綠素相對(duì)含量,以及光照強(qiáng)度為250、500μmoL/m2·s時(shí)凈光合速率可作為茄子耐低溫、耐弱光性能的鑒定指標(biāo)。井立軍等[26]在不同溫度條件下測(cè)定4個(gè)茄子材料的發(fā)芽率,通過(guò)耐冷指數(shù)的構(gòu)建和48個(gè)茄子材料的田間實(shí)際耐低溫檢驗(yàn),發(fā)芽率與耐冷指數(shù)的相關(guān)系數(shù),達(dá)到極顯著水平,認(rèn)為經(jīng)過(guò)赤霉素溶液浸種后的發(fā)芽率可以作為鑒定茄子耐低溫的指標(biāo)。姚明華等[27,28]研究結(jié)果表明,茄子的耐冷性與電導(dǎo)率在5℃下呈顯著負(fù)相關(guān),與可溶性糖含量及脯氨酸含量均呈顯著正相關(guān),且材料間差異較明顯;18℃下種子活力指數(shù)與茄子的耐冷性呈極顯著正相關(guān),提出電導(dǎo)率、可溶性糖含量、脯氨酸含量和種子活力指數(shù)可作為茄子苗期耐冷性選擇的生理生化指標(biāo)。同時(shí),以8個(gè)耐冷性不同的茄子品種為試材,經(jīng)5、15、25℃處理后,測(cè)定幼苗葉片脯氨酸和可溶性糖含量,結(jié)果表明隨著處理溫度的降低,脯氨酸和可溶性糖的含量逐漸增加,耐冷性強(qiáng)的品種增加幅度要大于耐冷性弱的品種;5℃下脯氨酸和可溶性糖的含量與冷害指數(shù)呈顯著和極顯著負(fù)相關(guān),且品種間的差異較明顯。
　　2.4.2耐熱育種。賈開(kāi)志等[29]研究了高溫對(duì)茄子幼苗的熱害指數(shù)、恢復(fù)指數(shù)、電解質(zhì)滲透率、脯氨酸含量、可溶性糖含量的影響結(jié)果表明,43℃/38℃(晝/夜)高溫處理下,茄子幼苗熱害指數(shù)升高,電解質(zhì)滲透率和脯氨酸含量增加,可溶性糖含量下降;提出熱害指數(shù)、恢復(fù)指數(shù)、電解質(zhì)滲透率、脯氨酸含量可作為不同茄子品種耐熱性的篩選指標(biāo)。張志忠等[30]對(duì)茄子耐熱性生理生化基礎(chǔ)及苗期篩選指標(biāo)進(jìn)行了研究,結(jié)果表明熱脅迫導(dǎo)致茄子幼苗細(xì)胞膜受損,膜脂過(guò)氧化加劇,蛋白質(zhì)降解加速,活性氧含量增加,呼吸和蒸騰速率增加,水分喪失加劇;提出細(xì)胞膜在高溫下的傷害率、脯氨酸含量、蒸騰速率的變化量、根系活力等可作為茄子耐熱性的苗期鑒定指標(biāo)。易金鑫等[31]的試驗(yàn)表明,茄子苗期耐熱指數(shù)和高溫下田間坐果率之間呈極顯著正相關(guān)(r= 0.868),用耐熱指數(shù)可有效地反映耐熱性。
　　2.4.3耐鹽育種。趙先軍等[32]研究了鹽脅迫對(duì)引茄和杭茄2個(gè)茄子品種的干重、離子吸收的影響。結(jié)果表明,2種茄子植株地上部分干物質(zhì)中的Na+離子含量顯著增加,K+、Ca2+含量都顯著減少,在同樣鹽脅迫程度下,引茄中的K+、Ca2+含量及K+/Na+和Ca2+/Na+的值均高于杭茄,引茄抗鹽性比杭茄強(qiáng)。陳磊等[33]通過(guò)3%KNO3溶液浸泡和室內(nèi)光照培養(yǎng)對(duì)美引茄冠(Solanum melongena L.)在Ca(NO3)2脅迫下的種子萌發(fā)特性和幼苗耐鹽性的影響進(jìn)行研究,結(jié)果表明在硝酸鈣脅迫下,引發(fā)處理的茄子幼苗在發(fā)芽特性、保護(hù)酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等方面均表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢(shì),具有較強(qiáng)的耐鹽性。
　　2.5生物技術(shù)在育種上的應(yīng)用
　　2.5.1茄子花藥和小孢子培養(yǎng)技術(shù)。劉獨(dú)臣等[34]以10個(gè)茄子為試材進(jìn)行花藥培養(yǎng),成功建立了茄子花藥培養(yǎng)胚狀體誘導(dǎo)成苗技術(shù)體系,茄子花藥培養(yǎng)胚狀體誘導(dǎo)率可達(dá)18%。連勇等[35]用直接游離小孢子培養(yǎng)的方法經(jīng)愈傷組織得到四倍體雜種植株小孢子的再生植株,建立了茄子小孢子離體培養(yǎng)/植株再生技術(shù)體系。趙福寬等[36]用5~6℃低溫脅迫處理進(jìn)行花藥培養(yǎng),誘導(dǎo)花藥形成耐冷性愈傷組織,其分化出的再生植株低溫傷害率明顯低于原品種。程繼鴻等[37]在花藥培養(yǎng)接種后,用1 000Lx弱光脅迫培養(yǎng)不等天數(shù),獲得大量茄子耐弱光細(xì)胞變異系,為茄子耐弱光遺傳資源的篩選奠定基礎(chǔ)。
　　2.5.2原生質(zhì)體融合技術(shù)。連勇等[38]應(yīng)用原生質(zhì)體電融合技術(shù),獲得了茄子近緣野生種Solanum torvum、S.aethiopicum與栽培種S.melongena(六葉茄,Dourga)的種間體細(xì)胞融合四倍體再生植株,染色體檢測(cè)表明該植株為四倍體(2n=4x=48),熒光免疫檢測(cè)證明為種間體細(xì)胞雜種,青枯病抗性鑒定表明帶有抗病基因,田間生長(zhǎng)表現(xiàn)為傾向野生親本的中間類型。
　　2.6分子標(biāo)記輔助育種
　　朱華武等[39]以高感青枯病品種北京六葉茄064、高抗青枯病半栽培種馬來(lái)西亞S3及其F2代為材料,用RAPD技術(shù)對(duì)供試材料的抗青枯病基因進(jìn)行了研究,結(jié)果表明通過(guò)300個(gè)隨機(jī)引物的PCR擴(kuò)增分析,發(fā)現(xiàn)15.6%的引物在雙親間表現(xiàn)出多態(tài)性,找到了一個(gè)與茄子抗青枯病親本S3中的抗病基因緊密連鎖的分子標(biāo)記S264780,該標(biāo)記與S3的抗病基因的遺傳距離為4.33cM。李海濤等[40]以同樣的方法在抗青枯病親本W(wǎng)CG112-8和F2抗病池中均擴(kuò)增出一特異片斷OPL12400,而在感病親本和F2感病池中不存在,但該片斷與抗性基因的連鎖關(guān)系尚需進(jìn)一步驗(yàn)證。
　　
　　3研究展望
　　
　　3.1深入評(píng)價(jià)種質(zhì)資源,加強(qiáng)種質(zhì)創(chuàng)新
　　進(jìn)一步搜集和鑒定各種茄子種質(zhì)資源,豐富育種基礎(chǔ)材料。對(duì)收集的資源應(yīng)積極開(kāi)展鑒定評(píng)價(jià)和開(kāi)發(fā)利用研究,包括對(duì)產(chǎn)量性狀品質(zhì)、抗主要病蟲(chóng)和抗主要不良環(huán)境進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià)及性狀遺傳研究,為茄子育種提供特征明確的優(yōu)良種質(zhì),從茄子的野生種中選育抗病品種,茄子野生種對(duì)多種病蟲(chóng)害具有較強(qiáng)的抗性,但是野生茄子通常為小果型,無(wú)法直接利用,同時(shí)抗病的茄子野生近緣種和野生種與普通茄子的遠(yuǎn)緣雜交均存在雜交不親和或雜種不育等問(wèn)題。積極引進(jìn)現(xiàn)代生物技術(shù),定位并克隆出抗黃萎、青枯病基因,將其導(dǎo)入栽培品種,解決黃萎病抗源嚴(yán)重缺乏的問(wèn)題。
　　3.2加強(qiáng)抗逆育種和抗病育種
　　選育耐低溫、耐弱光、抗病、優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)的保護(hù)地專用品種,重點(diǎn)培育抗黃萎病和青枯病的品種;加強(qiáng)優(yōu)質(zhì)品種的選育,深入開(kāi)展茄子單性結(jié)實(shí)材料的研究,并利用其培育耐寒、無(wú)籽、適宜保護(hù)地栽培的優(yōu)良品種。
　　3.3加強(qiáng)生物技術(shù)在茄子育種的應(yīng)用
　　一是加強(qiáng)組織培養(yǎng)技術(shù)在茄子育種的應(yīng)用。建立一個(gè)完善的高頻率的茄子花藥和小孢子再生體系,加強(qiáng)技術(shù)和理論兩方面的研究,使花藥和小孢子培養(yǎng)技術(shù)不僅可直接應(yīng)用于遺傳和育種實(shí)踐中,而且成為應(yīng)用于其他生物技術(shù)的橋梁。利用體細(xì)胞變異篩選創(chuàng)造抗除草劑、抗鹽、抗病的品種將也是以后茄子重要種質(zhì)創(chuàng)新的重要目標(biāo)。體細(xì)胞雜交產(chǎn)生的胞質(zhì)雜種和非對(duì)稱雜種將會(huì)促進(jìn)重要性狀的分子標(biāo)記分析。二是加強(qiáng)分子標(biāo)記輔助育種。利用植物形態(tài)學(xué)與分子標(biāo)記技術(shù)相結(jié)合的方法,建立我國(guó)茄子核心種質(zhì)資源;發(fā)掘抗病性狀和抗逆性狀的分子標(biāo)記,建立分子標(biāo)記輔助育種平臺(tái),縮短育種年限,提高育種效率。
　　
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