高一生物《植物的水分代謝》教案

　　水是植物維持生存所必需的最重要的物質(zhì)。植物從水中進化而來。下面是學習啦小編為大家整理的高一生物《植物的水分代謝》教案，希望對大家有所幫助!

　　高一生物《植物的水分代謝》教案

　　第一章 植物的水分代謝

　　一、教學時數(shù)

　　計劃教學時數(shù)為 8 學時，其中理論課 4 學時，實驗課 4 學時。

　　二、教學大綱基本要求

　　1. 了解水的物理化學性質(zhì)和水分在植物生命活動中的作用;

　　2. 了解水的化學勢、水勢的基本概念、植物生理學中引入水勢的意義;

　　3. 了解植物細胞的水勢的組成、 溶質(zhì)勢、襯質(zhì)勢、壓力勢等的概念及其在植物細胞水勢組成中的作用，

　　4. 了解并初步學會植物組織水勢的測定方法;

　　5. 了解植物根系對水分吸收的部位、途徑、吸水的機理以及影響根系吸水的土壤條件;

　　6. 了解植物的蒸騰作用的生理意義和氣孔蒸騰是蒸騰的主要方式、蒸騰作用的指標、測定方法以及適當降低蒸騰速率的途徑;

　　7. 了解植物體內(nèi)水分從地下向地上部分運輸?shù)耐緩胶退俣?、水分沿導管上升的機制;

　　8. 了解作物的需水規(guī)律、合理灌溉指標及灌溉方法以及發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)促進水資源持續(xù)利用的重要性。

　　三、教學重點和難點

　　( 一 ) 重點

　　1 .水分在植物生命活動中的作用。

　　2 .植物細胞水勢的組成，水分移動的方向。

　　3 .細胞對水分的吸收。

　　4 .植物根系對水分的吸收。

　　5 .氣孔蒸騰的機理和影響因素。

　　6 .植物體內(nèi)水分運輸?shù)耐緩健?/p>

　　7 .作物需水規(guī)律和合理灌溉。

　　( 二 ) 難點

　　1 .植物細胞的水勢的基本概念。

　　2 .組成和有關(guān)計算。

　　3 .氣孔開閉的機理。

　　1.引言

　　水是植物維持生存所必需的最重要的物質(zhì)。植物從水中進化而來。植物的生長發(fā)育、新陳代謝和光合作用等一切生命過程都必須在水環(huán)境中才能進行，沒有了水，植物的生命活動就會停滯，植株則干枯死亡。地球上水分的供應(yīng)量不僅決定了植物的生態(tài)分布，而且顯著影響了植物的生理生化特性。對于一株植物來說，一方面，它要不斷地從環(huán)境中吸收水分，以滿足其正常生長發(fā)育的需要;另一方面，由于植株地上部分(主要是葉片)的蒸騰作用，植物體內(nèi)的一部分水分不斷散失到大氣中，以維持其體內(nèi)外的水分循環(huán)及適宜的體溫。根系吸收的水分除極少部分參與體內(nèi)的生化代謝過程外，其絕大部分通過蒸騰作用散失到了周圍環(huán)境中。

　　植物對水分的吸收、運輸、利用和散失的過程，稱為植物的水分代謝(water metabolism)。

　　2.植物與水分的關(guān)系

　　2.1水在植物生命活動中的作用

　　2.1.1水是植物細胞主要的組成成分

　　水是植物細胞中含量最大的組成成分，草本植物鮮重的80%以上和木本植物鮮重的50%以上都是由水構(gòu)成的。植物的含水量與植物種類和植物生存的環(huán)境密切相關(guān);不同細胞、組織和器官中的含水量也不盡相同。

　　2.1.2水對植物的生理作用

　　水使植物細胞原生質(zhì)處于溶膠狀態(tài)，以保證各種生理生化代謝的進行。如果細胞中含水量減少，原生質(zhì)由溶膠變成凝膠狀態(tài)，細胞的生命活動將大大減緩，例如休眠的種子。

　　水作為反應(yīng)物直接參與植物體內(nèi)重要的代謝過程。在光合作用、呼吸作用、有機物質(zhì)合成和分解過程中均有水的參與。如種子萌發(fā)時，淀粉在水的作用下，分解為糖。

　　水是許多生化反應(yīng)和物質(zhì)吸收、運輸?shù)牧己媒橘|(zhì)。水作為溶劑能夠溶解氣體和礦物質(zhì)。水分子是極性分子，參與生化過程的反應(yīng)物一般都溶于水，控制這些反應(yīng)的酶類也是親水性的。各種物質(zhì)在細胞內(nèi)的合成、轉(zhuǎn)化和運輸分配，以及無機離子的吸收和運輸都在水介質(zhì)中完成的。

　　水能使植物保持固有的姿態(tài)。細胞含有大量的水分，產(chǎn)生膨壓，維持細胞的緊張度，使植物枝葉挺立、花朵開放，膨壓對于氣孔和植物其他結(jié)構(gòu)的運動以及細胞的分裂生長也很重要。

　　2.1.3水對植物的生態(tài)作用

　　水是植物體溫調(diào)節(jié)器。水分子具有很高的汽化熱和比熱，因此，在環(huán)境溫度波動的情況下，植物體內(nèi)大量的水分可維持體溫相對穩(wěn)定。在烈日曝曬下，通過蒸騰散失水分以降低體溫，使植物不易受高溫傷害。

　　水對可見光的通透性。對于水生植物，短波藍光、綠光可透過水層，使分布于海水深處的含有藻紅素的紅藻，也可以正常進行光合作用。

　　水對植物生存環(huán)境的調(diào)節(jié)。水分可以增加大氣濕度、改善土壤及土壤表面大氣的溫度等。

　　2.2植物細胞中水分的存在狀態(tài)

　　植物體內(nèi)水分的存在狀態(tài)與植物的生命活動有很大的關(guān)系。

　　植物細胞的原生質(zhì)、膜系統(tǒng)以及細胞壁是由蛋白質(zhì)、核酸和纖維素等大分子組成，它們含有大量的親水基團，與水分子有很高的親和力。凡是被植物細胞的膠體顆?；驖B透物質(zhì)吸附、束縛不能自由移動的水分，稱為束縛水(bound water)。而不被膠體顆?；驖B透物質(zhì)所吸引或吸引力很小，可以自由移動的水分稱為自由水(free water)。實際上，這兩種狀態(tài)水分的劃分是相對的，它們之間并沒有明顯的界線。

　　細胞內(nèi)的水分狀態(tài)可以隨著代謝的變化而變化，自由水/束縛水比值亦相應(yīng)改變。自由水直接參與植物的生理過程和生化反應(yīng)，而束縛水不參與這些過程，因此自由水/束縛水比值較高時，植物代謝活躍，生長較快，抗逆性差;反之，代謝活性低、生長緩慢，但抗逆性較強。例如，休眠種子和越冬植物自由水/束縛水比例減低，束縛水的相對量增高，雖然其代謝微弱或生長緩慢，但抗逆性很強。在干旱或鹽漬條件下，植物體內(nèi)的束縛水含量也相對提高，以適應(yīng)逆境。

　　植物細胞中的水分按其分布可人為劃分為幾部分，一部分水分束縛在細胞的表面，有的部分則保持在胞壁的毛細管中，大部分的水可沿水勢差自由移動。在細胞壁和木質(zhì)部中存在的水稱為質(zhì)外體水;在原生質(zhì)中存在的水稱為共質(zhì)體水。質(zhì)外體水中，溶質(zhì)能自由進出細胞和組織。而在共質(zhì)體水中，溶質(zhì)必須通過質(zhì)膜才能運輸。

　　2.3細胞水分有關(guān)的概念

　　2.3.1.自由能、化學勢、水勢

　　根據(jù)熱力學原理，系統(tǒng)中物質(zhì)的總能量可分為束縛能(bond energy)和自由能(free energy)。束縛能是不能用于做有用功的能量。在恒溫、恒壓條件下體系可以用來對環(huán)境作功的那部分能量叫自由能(free energy)。

　　化學勢(chemical potential)用來衡量物質(zhì)反應(yīng)或轉(zhuǎn)移所用的能量，是用來在描述體系中組分發(fā)生化學反應(yīng)的本領(lǐng)及轉(zhuǎn)移的潛在能力，一摩爾物質(zhì)的自由能就是該物質(zhì)的化學勢，常用μ表示。水的化學勢的熱力學含義為：當溫度、壓力及物質(zhì)數(shù)量(水分以外)一定時，體系中1mol的水分的自由能，用μw表示。水的化學勢可用來判斷水分參加化學反應(yīng)的本領(lǐng)或在兩相間移動的方向和限度。在熱力學中將純水的化學勢規(guī)定為零，那么溶液中的水與純水的化學勢差就等于該溶液中水的化學勢，即ΔμW =μW，而且任何溶液中水的化學勢都必然小于零。

　　溶液中水的偏摩爾體積：即在一定溫度、壓力和濃度下，1mol水在混合物(均勻體系)中所占的有效體積。例如，在1個大氣壓和25℃條件下，1mol的水所具有的體積為18ml，但在相同條件下，將1mol的水加入到大量的水和酒精等摩爾的混合物中時，這種混合物增加的體積不是18 ml而是16.5 ml，16.5 ml就是水的偏摩爾體積。這是水分子與酒精分子強烈相互作用的結(jié)果。在稀的水溶液中，水的偏摩爾體積與純水的摩爾體積在植物生理學中水勢(ψw)常用來衡量水分反應(yīng)或轉(zhuǎn)移能量的高低。水勢就是每偏摩爾體積水的化學勢，即水溶液的化學勢(μw)與同溫、同壓、同一系統(tǒng)中的純水的化學勢之差(μ0w )，除以水的偏摩爾體積，可以用公式表示為：

　　ψw代表水勢;μw—μwo為化學勢差(Δμw)，單位為J/mol，J=N/m(牛頓.米);Vw,m，為水的偏摩爾體積，單位為m3/mol。

　　則水勢：

　　水勢單位用帕(Pa)，一般用兆帕(Mpa，1MPa=106Pa)來表示。過去曾用大氣壓(atm)或巴(bar)作為水勢單位，它們之間的換算關(guān)系是：1bar=0.1MPa=0.987atm，1標準大氣壓=1.013×105Pa=1.013bar。

　　水分由水勢高處流到水勢低處。

　　3.植物對水分的吸收

　　3.1植物細胞對水分的吸收

　　植物細胞代謝需要不斷從周圍環(huán)境中吸收水分。細胞有兩種吸水方式，一種是被動吸水;在未形成液泡前，植物細胞主要靠吸脹作用被動吸水，如種子萌發(fā)時的水分吸收，在形成液泡后，細胞主要靠滲透作用被動吸收水分，被動吸水不消耗能量;另一種是主動吸水，細胞吸水時需消耗代謝產(chǎn)生的能量，所以也稱為代謝性吸水。

　　3.1.1細胞的吸脹吸水

　　吸漲作用(imbibition)是親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。干燥種子細胞質(zhì)、細胞壁、淀粉粒、蛋白質(zhì)等等生物大分子都是親水性的，而且都處于凝膠狀態(tài)，它們對水分子的吸引力很強，這種吸引水分子的力稱為吸脹力。因吸脹力的存在而吸收水分子的作用稱為吸脹作用。蛋白質(zhì)類物質(zhì)吸脹力量最大，淀粉次之，纖維素較小。

　　吸脹力實際上就是襯質(zhì)勢，系由吸脹力的存在而降低的水勢值。干燥種子的ψm總是很低，例如，豆類種子中膠體的襯質(zhì)勢可低于-100MPa，細胞吸水飽和時，ψm=0。

　　一般地說，細胞形成中央液泡之前主要靠吸脹作用吸水。例如干燥種子的萌發(fā)吸水、果實、種子形成過程中的吸水、根尖和莖尖分生區(qū)細胞的吸水等等。

　　3.1.2細胞的滲透吸水

　　3.1.2.1植物細胞中的滲透系統(tǒng)

　　水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象，稱之為滲透作用(osmosis)。滲透作用發(fā)生的條件主要有二個：半透膜及其兩側(cè)的溶液具有水勢差。

　　植物細胞壁主要是由纖維素分子組成的微纖絲構(gòu)成，水和溶質(zhì)都可以通過;而質(zhì)膜和液泡膜則為選擇性膜，水易于透過，對其它溶質(zhì)分子或離子具有選擇性。成熟的植物細胞其具有一個大液泡，含有各種可溶性物質(zhì)。

　　在一個成熟的細胞中，原生質(zhì)層(包括原生質(zhì)膜、原生質(zhì)和液泡膜)就相當于一個半透膜。如果把此細胞置于水或溶液中，則含有多種溶質(zhì)液泡液，原生質(zhì)層以及細胞外溶液三者就構(gòu)成了一個滲透系統(tǒng)。

　　把具有液泡的細胞放入一定濃度的蔗糖溶液(其水勢低于細胞液的水勢)中，液泡失水而使原生質(zhì)體和細胞壁分離(質(zhì)壁分離，plasmolysis)。把發(fā)生了質(zhì)壁分離的細胞浸在水勢較高溶液或蒸餾水中，外界的水分子進入細胞，液泡變大，整個原生質(zhì)體慢慢地恢復原狀(質(zhì)壁分離復原，deplasmolysis)。這兩個現(xiàn)象證明植物細胞是一個滲透系統(tǒng)。

　　質(zhì)壁分離現(xiàn)象是生活細胞的典型特征，可以用來：(1)確定細胞是否存活。已發(fā)生膜破壞的死細胞，半透膜性質(zhì)喪失，不產(chǎn)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象。(2)測定細胞的滲透勢。 將植物組織或細胞置于一系列已知水勢的溶液中，那種恰好使細胞處于初始質(zhì)壁分離狀態(tài)的溶液水勢值與該組織或細胞的滲透勢相等。(3)觀察物質(zhì)透過原生質(zhì)層的難易程度。 利用質(zhì)壁分離復原的速度來判斷物質(zhì)透過細胞的速率。同時可以比較原生質(zhì)粘度大小。

　　3.1.2.2細胞水勢的組成

　　典型植物細胞水勢(Ψw)組成為：ψw=ψπ+ψp+ψm (ψπ為滲透勢，ψp為壓力勢，ψm為襯質(zhì)勢)。

　　滲透勢(osmotic potential，ψπ)：由于溶質(zhì)的存在而使水勢降低的值稱為滲透勢或溶質(zhì)勢(solute potential，ψs)，以負值表示。滲透勢值按公式ψπ=-iCRT來計算(C為溶液的摩爾濃度，T為絕對溫度，R為氣體常數(shù)，i為解離系數(shù))。

　　壓力勢(pressure potential，ψp)：由于細胞吸水膨脹時原生質(zhì)向外對細胞壁產(chǎn)生膨壓(turgor)，而細胞壁向內(nèi)產(chǎn)生的反作用力——壁壓使細胞內(nèi)的水分向外移動，即等于提高了細胞的水勢。由于細胞壁壓力的存在而引起的細胞水勢增加的值叫壓力勢，一般為正值。當細胞失水時，細胞膨壓降低，原生質(zhì)體收縮，壓力勢則為負值。當剛發(fā)生質(zhì)壁分離時壓力勢為零。

　　襯質(zhì)勢(matrix potential, ψm)：襯質(zhì)勢是細胞膠體物質(zhì)親水性和毛細管對自由水的束縛而引起的水勢降低值，如處于分生區(qū)的細胞、風干種子細胞中央液泡未形成。對已形成中心大液泡的細胞含水量很高，ψm只占整個水勢的微小部分，通常一般忽略不計。因此一個具有液泡的成熟細胞的水勢主要由滲透勢和壓力勢組成,即ψw =ψπ +ψp

　　細胞的水勢不是固定不變的，ψs、ψp、ψw隨含水量的增加而增高;反之，則降低，植物細胞頗似一個自動調(diào)節(jié)的滲透系統(tǒng)。

　　3.1.2.3細胞間水分的運輸

　　水勢差決定水流的方向。水分進出細胞由細胞與周圍環(huán)境之間的水勢差(Δψw)決定，水總是從高水勢區(qū)域向低水勢區(qū)域移動。若環(huán)境水勢高于細胞水勢，細胞吸水;反之，水從細胞流出。對兩個相鄰的細胞來說，它們之間的水分移動方向也是由二者的水勢差決定。

　　水勢影響水分移動的速度。細胞間水勢梯度(water potential gradient)越大，水分移動越快;反之則慢。

　　不同器官或同一器官不同部位的細胞水勢大小不同;環(huán)境條件對水勢的影響也很大。一般說來，在同一植株上，地上器官和組織的水勢比地下組織的水勢低，生殖器官的水勢更低;就葉片而言，距葉脈愈遠的細胞，其水勢愈低。這些水勢差異對水分進入植物體內(nèi)和在體內(nèi)的移動有著重要的意義。

　　3.1.3 植物細胞的主動吸水

　　利用細胞呼吸釋放出的能量，使水分逆水勢梯度經(jīng)過質(zhì)膜進入細胞的過程稱為主動吸水，不少試驗證明，當通氣良好引起細胞呼吸加劇時，細胞吸水便增強;相反，減小O2或以呼吸抑制劑處理時，細胞呼吸速率降低，細胞吸水也就減少。由此可見，原生質(zhì)代謝過程與細胞吸水有著密切關(guān)系，但這種吸收方式的機制尚不清楚，該吸收占細胞總吸水量

　　3.1.4 水孔蛋白在水分跨膜運輸中的作用

　　水分進入細胞的途徑有二種。一是單個水分子通過膜脂雙分子層的間隙進入細胞，二是水集流通過質(zhì)膜上的水孔蛋白中的水通道(water channel)進入細胞。

　　若按擴散作用來理解，實際上膜脂排列緊密，單個水分子通過膜脂雙分子層的間隙擴散進入細胞，其速度很慢，單靠擴散來完成水分快速跨膜是不可能的。水孔蛋白(aquaporin)是一類具有選擇性、高效轉(zhuǎn)運水分的膜通道蛋白。水孔蛋白的存在便于水分在細胞內(nèi)的運輸和水分長距離的運輸，也參與細胞的滲透調(diào)節(jié)。水孔蛋白分布于雄蕊、花藥等生殖器官;擬南芥的水孔蛋白分布于根尖的伸長區(qū)和分生區(qū)。

　　3.2植物根系對水分的吸收

　　3.2.1根系吸水的主要部位

　　根系是陸生植物吸水的主要器官，根系吸水的主要部位在根尖。非根尖部位根表皮細胞木質(zhì)化、木栓化，因而吸水能力小。根毛區(qū)吸水能力最大的原因： 輸導組織發(fā)達，對水阻力小;根毛增加了水分吸收面積;根毛細胞壁外由果膠質(zhì)組成，粘性強，親水性好;根毛細，可以進入土壤毛細管;分生區(qū)和伸長區(qū)細胞質(zhì)濃厚，輸導組織不發(fā)達或無，對水分移動阻力大。

　　3.2.2根系吸水的機制

　　3.2.2.1被動吸水

　　被動吸水是指由蒸騰失水而產(chǎn)生的蒸騰拉力所引起的吸水過程。其動力為蒸騰拉力，即因蒸騰作用而產(chǎn)生的吸水力量。蒸騰拉力是蒸騰旺盛季節(jié)植物吸水的主要動力。

　　植物在蒸騰作用時水分從葉子氣孔和細胞表面蒸騰到大氣中，水勢降低。失水的細胞便從附近水勢較高的葉肉細胞吸水，再經(jīng)葉脈導管、莖導管、根導管和根部吸水。

　　3.2.2.2主動吸水

　　主動吸水是指以根壓為動力的根系吸水過程。根壓：植物根系生理活動使液流從根上升的壓力。根壓可能對幼小植株、早春樹木未吐芽、蒸騰很弱時的水分轉(zhuǎn)運起到一定作用。傷流和吐水現(xiàn)證明根壓的存在。傷流是指從受傷或折斷的植物組織莖基部傷口溢出液體的現(xiàn)象。流出汁液稱傷流液。在切中處連接一壓力計可測出一定的壓力，即根壓。不同植物傷流液量不同，葫蘆科植物較多，稻麥較少。同一植物的根壓和傷流液因根系生理活動強弱、根系有效吸收面積的大小而有所不同。傷流成分主要包括水分、無機物、氨基酸等有機物、激素等。吐水是指未受傷葉片尖端或邊緣向外溢出液滴的現(xiàn)象。

　　根壓產(chǎn)生的機理主要有二類：(1)滲透論：根系主動吸收的無機離子進入共質(zhì)體達中柱內(nèi)的活細胞。這樣導管周圍的活細胞在代謝過程中不斷向?qū)Ч芊置谟袡C離子和有機物，使 其水勢下降，而附近細胞的水勢較高。因而水分就不斷通過滲透作用進入導管，依次向地上部分運輸。這樣就產(chǎn)生一種靜水壓力，即根壓。(2)代謝論：認為呼吸作用所產(chǎn)生的能量參與根系的吸水過程。當外界溫度降低時、氧分壓下降、呼吸作用抑制劑存在時根壓、傷流或吐水會降低或停頓。

　　3.5.2.3影響根系吸水因素

　　(1)土壤水分狀況。植物只能利用土壤中可用水分。

　　(2)土壤通氣狀況。土壤通氣良好時呼吸增加，根系生長良好，有利于吸水。土壤通氣不好時根系吸水困難。這主要是由于以下原因：呼吸作用受抑制，根壓下降。較多時間的缺氧下根進行無氧呼吸產(chǎn)生和積累較多的酒精，根系中毒受傷，吸水面積減少。土壤處于還原狀態(tài)，加之一些土壤微生物的活動，產(chǎn)生一些有毒物質(zhì)，對根系的生長和吸收功能都不利。水分過多作物表現(xiàn)出缺水癥狀。這是因為水分過多導致土壤能氣不良，抑制根系吸水

　　(3)土壤溫度。土壤溫度影響著根系生理活性和影響著土壤水的移動性。在一定溫度范圍內(nèi)隨溫度升高根系水吸收和運輸加快。低溫時吸水下降的原因是，水的粘度增加，不易透過生活組織;原生質(zhì)粘度增加，對水的阻力增加;水的運動減慢，滲透作用降低;根系生長受抑制，吸收面積減少;根系呼吸速率降低，離子吸收減弱，影響根系吸水。溫度過高也影響根系吸水的原因是，高溫加速根系老化，使根的木質(zhì)化達到根尖，根的吸收面積減少;酶鈍化;原生質(zhì)流動減慢或停止。

　　(4)土壤溶液濃度。土壤溶液濃度過高，土壤水勢降低，若低于根系水勢植物不能吸水反而失去水分，這樣導致生理性干旱 (由于通氣不良、溫度過低、土壤溶液濃度過高等可導致植物不能吸收水分而表現(xiàn)出缺水癥狀的現(xiàn)象)。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，如果施肥過多或集中時使局部土壤溶液濃度過高導致植物不能吸收水分，這種現(xiàn)象稱為“燒苗”。

　　4.蒸騰作用