內(nèi)膜系統(tǒng)與膜運(yùn)輸相關(guān)詞匯解釋
內(nèi)膜系統(tǒng)是指內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體和液泡(包括內(nèi)體和分泌泡)等四類膜結(jié)合細(xì)胞器, 因?yàn)樗鼈兊哪な窍嗷チ鲃?dòng)的, 處于動(dòng)態(tài)平衡, 在功能上也是相互協(xié)同的。接下來小編為大家整理了內(nèi)膜系統(tǒng)與膜運(yùn)輸相關(guān)詞匯解釋,希望對(duì)你有幫助哦!
1. 膜結(jié)合細(xì)胞器(membrane-bound organelles)或膜結(jié)合區(qū)室(membrane-bound compartments)
指細(xì)胞質(zhì)中所有具有膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器,包括細(xì)胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、分泌泡、線粒體、葉綠體和過氧化物酶體等。由于它們都是封閉的膜結(jié)構(gòu),內(nèi)部都有一定的空間,所以又稱為膜結(jié)合區(qū)室。
2. 細(xì)胞質(zhì)膜系統(tǒng)(cytoplasmic membrane system)
細(xì)胞質(zhì)膜系統(tǒng)是指細(xì)胞內(nèi)那些在生物發(fā)生上與質(zhì)膜相關(guān)的細(xì)胞器, 顯然不包括線粒體、葉綠體和過氧化物酶體,因?yàn)檫@幾種細(xì)胞器的膜是逐步長(zhǎng)大的,而不直接利用質(zhì)膜。
3. 內(nèi)膜系統(tǒng)(endomembrane systems)
內(nèi)膜系統(tǒng)是指內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體和液泡(包括內(nèi)體和分泌泡)等四類膜結(jié)合細(xì)胞器, 因?yàn)樗鼈兊哪な窍嗷チ鲃?dòng)的, 處于動(dòng)態(tài)平衡, 在功能上也是相互協(xié)同的。廣義上的內(nèi)膜系統(tǒng)概念也包括線粒體、葉綠體、過氧化物酶體、細(xì)胞核等細(xì)胞內(nèi)所有膜結(jié)合的細(xì)胞器。
4. 核孔運(yùn)輸(transport through nuclear pore)
胞質(zhì)溶膠中合成的蛋白質(zhì)穿過細(xì)胞核內(nèi)外膜形成的核孔進(jìn)入細(xì)胞核。核孔運(yùn)輸又稱為門運(yùn)輸,核孔是如同一扇可開啟的大門,而且是具有選擇性的門,能夠主動(dòng)運(yùn)輸特殊的生物大分子。
5. 跨膜運(yùn)輸(across membrane transport)
胞質(zhì)溶膠中合成的蛋白質(zhì)進(jìn)入到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體、葉綠體和過氧化物酶體則是通過一種跨膜機(jī)制進(jìn)行定位的,需要膜上運(yùn)輸?shù)鞍?protein translocators)的幫助。被運(yùn)輸?shù)牡鞍淄ǔJ俏凑郫B的狀態(tài),細(xì)菌的質(zhì)膜上也有類似的運(yùn)輸?shù)鞍住?/p>
6. 小泡運(yùn)輸(transport by vesicles)
蛋白質(zhì)從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體以及從高爾基體轉(zhuǎn)運(yùn)到溶酶體、分泌泡、細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞外等則是由小泡介導(dǎo)的,這種小泡稱為運(yùn)輸小泡(transport vesicles)。內(nèi)膜系統(tǒng)的蛋白定位,除了內(nèi)質(zhì)網(wǎng)本身之外,其它膜結(jié)合細(xì)胞器的蛋白定位都是通過形成運(yùn)輸泡,將蛋白質(zhì)從一個(gè)區(qū)室轉(zhuǎn)運(yùn)到另一個(gè)區(qū)室。小泡的形成是通過出芽的方式,到達(dá)目的地時(shí)則是通過膜融合的方式使小泡成為另一個(gè)區(qū)室的一個(gè)部分,實(shí)現(xiàn)蛋白質(zhì)的運(yùn)輸。在這個(gè)過程中不僅運(yùn)輸了小泡內(nèi)的蛋白質(zhì),同時(shí)也將膜脂和膜蛋白從一個(gè)區(qū)室運(yùn)到了另一個(gè)區(qū)室。
7. 微粒體(microsomes)
微粒體是細(xì)胞被勻漿破碎時(shí), 內(nèi)膜系統(tǒng)的膜結(jié)構(gòu)破裂后自己重新封閉起來的小囊泡(主要是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體), 這些小囊泡的直徑大約100 nm左右, 是異質(zhì)性的集合體, 將它們稱為微粒體。
多數(shù)情況下, 微粒體是指在細(xì)胞勻漿和差速離心過程中獲得的由破碎的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)自我融合形成的近似球形的膜囊泡狀結(jié)構(gòu),它包含內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜和核糖體兩種基本成分。在體外實(shí)驗(yàn)中,具有蛋白質(zhì)合成、蛋白質(zhì)糖基化和脂類合成等內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本功能。
8. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmic reticulum, ER)
內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由一層單位膜所形成的囊狀、泡狀和管狀結(jié)構(gòu),并形成一個(gè)連續(xù)的網(wǎng)膜系統(tǒng)。由于它靠近細(xì)胞質(zhì)的內(nèi)側(cè),故稱為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。膜厚50~60??,內(nèi)腔是連通的。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通常占有細(xì)胞膜系統(tǒng)的一半左右, 約占細(xì)胞體積的10%以上。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在細(xì)胞質(zhì)中一般呈連續(xù)的網(wǎng)狀形式存在, 但這種連續(xù)性和形狀不是固定不變的。在細(xì)胞生活中, 一個(gè)時(shí)期可能是一些連續(xù)的小管或小囊系統(tǒng), 而在另一個(gè)時(shí)期有可能是不連續(xù)的。同時(shí), 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)對(duì)細(xì)胞的生理變化相當(dāng)敏感, 在不正常或服藥的情況下, 如饑餓、缺氧、輻射、患肝炎、服用激素等, 均可使肝細(xì)胞的ER囊泡化。
根據(jù)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上是否附有核糖體,將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分為兩類:粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(rough endoplasmic reticulum, RER)和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(smooth endoplasmic reticulum, SER)。由于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是一種封閉的囊狀、泡狀和管狀結(jié)構(gòu),它就有兩個(gè)面,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的外表面稱為胞質(zhì)溶膠面(cytosolic space), 內(nèi)表面稱為潴泡面(cisternal space)。
光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在細(xì)胞中的分布是不同的, 有的細(xì)胞中只有RER, 如胰腺外分泌細(xì)胞; 有的細(xì)胞只有SER, 如平滑肌、橫紋肌細(xì)胞; 有的細(xì)胞中既含有RER,又含有SER.據(jù)估計(jì),大鼠肝細(xì)胞中內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白大約占總蛋白的20%,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中脂占總脂的50%.
9. 粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(rough endoplasmic reticulum, RER)
多呈大的扁平膜囊狀, 在電鏡下觀察排列極為整齊。它是核糖體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)共同構(gòu)成的復(fù)合機(jī)能結(jié)構(gòu), 普遍存在于分泌蛋白質(zhì)的細(xì)胞中, 越是分泌旺盛的細(xì)胞(如漿細(xì)胞)越多, 未分化和腫瘤細(xì)胞中較少。其主要功能是合成分泌性的蛋白質(zhì)、多種膜蛋白和酶蛋白。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細(xì)胞核的外層膜相連通。
10. 光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(smooth endoplasmic reticulum, SER)
核糖體附著的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱為光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng), 通常為小的膜管和小的膜囊狀, 而非扁平膜囊狀,廣泛存在于各種類型的細(xì)胞中,包括合成膽固醇的內(nèi)分泌腺細(xì)胞、肌細(xì)胞、腎細(xì)胞等。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是脂類合成的重要場(chǎng)所,它往往作為出芽的位點(diǎn), 將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)或脂類轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體。
11. 肌質(zhì)網(wǎng)(sarcoplasmic reticulum)
心肌和骨骼肌細(xì)胞中的一種特殊的內(nèi)質(zhì)網(wǎng),其功能是參與肌肉收縮活動(dòng)。肌質(zhì)網(wǎng)膜上的Ca2+ -ATP酶將細(xì)胞基質(zhì)中的Ca2+ 泵入肌質(zhì)網(wǎng)中儲(chǔ)存起來, 使肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+ 的濃度比胞質(zhì)溶膠高出幾千倍。受到神經(jīng)沖動(dòng)刺激后, Ca2+ 釋放出來,參與肌肉收縮的調(diào)節(jié)。
12. 胞質(zhì)溶膠(cytosol)
胞質(zhì)溶膠屬細(xì)胞質(zhì)的可流動(dòng)部分,并且是膜結(jié)合細(xì)胞器外的流動(dòng)部分,它含有多種蛋白和酶以及參與生化反應(yīng)的因子。胞質(zhì)溶膠是蛋白質(zhì)合成的的重要場(chǎng)所, 同時(shí)還參與多種生化反應(yīng)。
13. 翻轉(zhuǎn)酶(flippase)
又稱磷脂轉(zhuǎn)位蛋白(phospholipid translocator),將磷脂從膜的一側(cè)翻轉(zhuǎn)到另一側(cè)的酶, 是一個(gè)蛋白家族。翻轉(zhuǎn)酶催化的磷脂移動(dòng)也是有選擇性的,如將磷脂酰膽堿翻轉(zhuǎn)的翻轉(zhuǎn)酶則不能催化其他的磷脂翻轉(zhuǎn), 這樣保證了膜中磷脂分布的不對(duì)稱。
14. 磷脂交換蛋白(phospholipid exchang proteins, PEP)
PEP 是一種水溶性的載體蛋白,可以在不同的膜結(jié)合細(xì)胞器之間轉(zhuǎn)移磷脂。轉(zhuǎn)移的過程是: PEP首先與磷脂分子結(jié)合, 形成水溶性的復(fù)合物進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中, 通過自由擴(kuò)散, 直至遇上其它的膜時(shí), PEP將磷脂釋放出來,并插在膜上,結(jié)果使磷脂從磷脂含量高的膜上轉(zhuǎn)移到缺少磷脂的膜上, 即從磷脂合成的部位內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)向線粒體或過氧化物酶體上。
15. 細(xì)胞色素P-450 (cytochrome P-450)
細(xì)胞色素P-450是光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的一類含鐵的膜整合蛋白,因在450nm波長(zhǎng)處具有最高吸收值,因此而得名。細(xì)胞色素P-450參與有毒物質(zhì)以及類固醇和脂肪酸的羥基化。羥基化涉及四個(gè)基本反應(yīng)∶被氧化的物質(zhì)同細(xì)胞色素P-450結(jié)合→細(xì)胞色素P-450中的鐵原子被NADPH還原→氧同細(xì)胞色素P- 450結(jié)合→底物結(jié)合一個(gè)氧原子被氧化,另一個(gè)氧原子用于形成水。
16. 信號(hào)識(shí)別顆粒(signal recognition partical, SRP),
SRP是一種核糖核酸蛋白復(fù)合體,沉降系數(shù)為11S,含有分子量為72kDa、68kDa、54kDa、19kDa、14kDa及9kDa的6條多肽和一個(gè)7S(長(zhǎng)約300個(gè)核苷酸)的scRNA.
SRP 上有三個(gè)功能部位: 翻譯暫停結(jié)構(gòu)域(P9/P14)、信號(hào)肽識(shí)別結(jié)合位點(diǎn)(P54)、SRP受體蛋白結(jié)合位點(diǎn)(P68/P72)。因此, SRP能夠識(shí)別剛從游離核糖體上合成出來的信號(hào)肽,并與之結(jié)合,暫時(shí)中止新生肽的合成,同時(shí)與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的??康鞍捉Y(jié)合,使核糖體附著到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上,并進(jìn)行新生肽的轉(zhuǎn)移。SRP對(duì)正在合成的其它蛋白質(zhì)無作用,這些游離核糖體也就不能附著到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上。
17. ??康鞍?(docking protein, DP)
即SRP 在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的受體蛋白,它能夠與結(jié)合有信號(hào)序列的SRP牢牢地結(jié)合,使正在合成蛋白質(zhì)的核糖體??康絻?nèi)質(zhì)網(wǎng)上來。停靠蛋白含有兩個(gè)亞基,一個(gè)亞基暴露于細(xì)胞質(zhì)的親水部分,由640個(gè)氨基酸組成;另一個(gè)亞基是嵌入膜內(nèi)的疏水部分,由300個(gè)氨基酸所組成。SRP受體蛋白除了同SRP結(jié)合將核糖體引導(dǎo)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng), 同時(shí),它的α亞基與SRP一起催化GTP水解釋放能量,幫助信號(hào)肽轉(zhuǎn)位。
18. 起始轉(zhuǎn)移信號(hào)(start-transfer signal)
蛋白質(zhì)氨基末端的信號(hào)序列除了作為信號(hào)被SRP識(shí)別外, 還具有起始穿膜轉(zhuǎn)移的作用。在蛋白質(zhì)共翻譯轉(zhuǎn)運(yùn)過程中,信號(hào)序列的N-端始終朝向內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的外側(cè),插入蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)通道后與通道內(nèi)的信號(hào)序列結(jié)合位點(diǎn)(受體) 結(jié)合,其后的肽序列是以袢環(huán)的形式通過運(yùn)輸通道。不過N-端的起始轉(zhuǎn)移序列是可切除的序列,它的旁邊有信號(hào)肽酶的作用位點(diǎn),以N-端信號(hào)序列作為起始轉(zhuǎn)移信號(hào)的一般都是分泌蛋白。
19. 內(nèi)含信號(hào)序列(internal signal sequence)
內(nèi)含信號(hào)序列又稱內(nèi)含信號(hào)肽(internal signal peptides),它不位于N-末端,但具信號(hào)序列的作用,故稱為內(nèi)含信號(hào)序列。它可作為蛋白質(zhì)共翻譯轉(zhuǎn)移的信號(hào)被SRP識(shí)別,同時(shí)它也是起始轉(zhuǎn)移信號(hào),可插入蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)通道,并與通道中的受體結(jié)合,引導(dǎo)其后的肽序列轉(zhuǎn)運(yùn)。內(nèi)含信號(hào)序列是不可切除的信號(hào)序列,這是與N-末端信號(hào)序列的一個(gè)重要區(qū)別。由于內(nèi)含信號(hào)序列是不可切除的,又是疏水性的,所以它是膜蛋白的一部分,如果共翻譯轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白質(zhì)中只有一個(gè)內(nèi)含信號(hào)序列,那么合成的蛋白就是單次跨膜蛋白。
20. 停止轉(zhuǎn)移肽(stop-transfer peptide)
停止轉(zhuǎn)移肽又稱停止轉(zhuǎn)運(yùn)信號(hào)(halt transfer signal),它是存在于新生肽中能夠使肽鏈通過膜轉(zhuǎn)移停止的一段信號(hào)序列,結(jié)果導(dǎo)致蛋白質(zhì)錨定在膜的雙脂層, 停止轉(zhuǎn)運(yùn)信號(hào)以α螺旋的形式錨定在雙脂層。因停止轉(zhuǎn)移信號(hào)的作用而形成單次跨膜的蛋白,那么該蛋白在結(jié)構(gòu)上只有一個(gè)停止轉(zhuǎn)移信號(hào)序列,沒有內(nèi)含轉(zhuǎn)移信號(hào), 但在N-端有一個(gè)信號(hào)序列作為轉(zhuǎn)移起始信號(hào)。
21. 重鏈結(jié)合蛋白 (heavy-chain binding protein, Bip)
Bip是重鏈結(jié)合蛋白的簡(jiǎn)稱,因?yàn)樗軌蛲琁gG抗體的重鏈結(jié)合而得名。Bip是一類分子伴侶,屬于Hsp70家族,在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中有兩個(gè)作用。
第一,Bip同進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的未折疊蛋白質(zhì)的疏水氨基酸結(jié)合,防止多肽鏈不正確地折疊和聚合。然后Bip同ATP結(jié)合并通過ATP的水解釋放出結(jié)合的多肽。在多數(shù)情況下,釋放出的多肽很快折疊,或者同別的亞基共同組裝成完整的蛋白質(zhì)。正確折疊和裝配的蛋白質(zhì)不會(huì)同Bip再結(jié)合,但是,如果蛋白質(zhì)進(jìn)行了不正確的折疊或錯(cuò)誤的裝配,Bip會(huì)馬上同這種蛋白結(jié)合,使蛋白質(zhì)處于未折疊的狀態(tài),從而防止了錯(cuò)誤的折疊。
Bip的第二個(gè)作用是防止新合成的蛋白質(zhì)在轉(zhuǎn)運(yùn)過程中變性或斷裂。也就是說蛋白質(zhì)在轉(zhuǎn)運(yùn)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的過程中需要Bip的幫助。通過重組DNA技術(shù),將酵母中編碼Bip蛋白的基因突變成溫度敏感型后,當(dāng)提高細(xì)胞培養(yǎng)溫度時(shí),Bip的功能就會(huì)停止,蛋白質(zhì)向ER的轉(zhuǎn)移也會(huì)喪失,推測(cè)由于Bip的功能喪失,導(dǎo)致蛋白質(zhì)在ER中的聚集,抑制了新生肽向ER的轉(zhuǎn)移。
22. N-連接糖基化(N-linked glycosylation)
新合成蛋白進(jìn)行糖基化修飾的一種方式。糖通過與蛋白質(zhì)的天冬氨酸的自由NH2基連接,所以將這種糖基化稱為N-連接的糖基化。這一過程在在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中進(jìn)行的。糖基化的第一步是將一個(gè)14糖的核心寡聚糖添加到新形成多肽鏈的天冬酰胺上,其氨基酸的特征序列是Asn-X-Ser/Thr(X代表任何一種氨基酸),天冬酰胺作為受體。
核心寡聚糖是由N-乙酰葡萄糖胺、甘露糖和葡萄糖組成。這種寡聚糖同ER膜中的磷酸多萜醇(dolichol phosphate)緊緊相連。被轉(zhuǎn)移到新生肽上的寡聚糖在ER中會(huì)進(jìn)一步加工,主要是切除三分子葡萄糖和一分子甘露糖。多萜醇是長(zhǎng)鏈的醇,具有很長(zhǎng)的疏水尾部能夠緊緊的結(jié)合在膜的雙脂層上。核心寡聚糖鏈?zhǔn)墙Y(jié)合在多萜醇的磷酸基上,當(dāng)ER膜上有蛋白質(zhì)合成時(shí),整個(gè)糖鏈一起轉(zhuǎn)移。
23. 高爾基復(fù)合體(Golgi complex)
高爾基復(fù)合體又稱高爾基器(Golgi apparatus)或高爾基體,是意大利科學(xué)家Camillo Golgi在1898年發(fā)現(xiàn)的,它是普遍存在于真核細(xì)胞中的一種細(xì)胞器。
高爾基復(fù)合體與細(xì)胞的分泌功能有關(guān), 能夠收集和排出內(nèi)質(zhì)網(wǎng)所合成的物質(zhì), 它也是凝集某些酶原顆粒的場(chǎng)所, 參與糖蛋白和粘多糖的合成。高爾基復(fù)合體與溶酶體的形成有關(guān), 并參與細(xì)胞的胞飲和胞吐過程。
高爾基復(fù)合體由平行排列的扁平膜囊、大囊泡和小囊泡等三種膜狀結(jié)構(gòu)所組成。它有兩個(gè)面:形成面和成熟面,來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)和脂從形成面逐漸向成熟面轉(zhuǎn)運(yùn),所以它具有方向性,是一種極性細(xì)胞器。
扁平膜囊(saccules) 是高爾基復(fù)合體的主體部分。一般由3~10層扁平膜囊平行排列在一起組成一個(gè)扁平膜囊堆(stack of saccules),每層膜囊之間的距離為150~300??, 每個(gè)扁平囊是由兩個(gè)平行的單位膜構(gòu)成, 膜厚6~7nm.
在扁平囊的周圍有許多小泡(vesicle), 直徑400~800??.這些小囊泡較多地集中在高爾基復(fù)合體的形成面。一般認(rèn)為它是由附近的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)出芽形成的運(yùn)輸泡。它們不斷地與高爾基體的扁平膜囊融合, 使扁平膜囊的膜成分不斷得到補(bǔ)充。
液泡(vacuoles) 多見于扁平膜囊擴(kuò)大之末端, 可與之相連。直徑0.1~0.5微米, 泡膜厚約80??.大泡內(nèi)部為電子密度不同的物質(zhì), 這是與這些物質(zhì)的成熟階段有關(guān)。液泡又稱為分泌泡或濃縮泡(condensing vesicle)。當(dāng)分泌顆粒排出時(shí), 液泡的膜與細(xì)胞膜融合,將分泌物排出,因此,扁平膜囊的膜又不斷被減少。
24. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)滯留信號(hào)(ER retention signal)
內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能蛋白羧基端的一個(gè)四肽序列: Lys-Asp-Glu-Leu-COO-,即KDEL信號(hào)序列。這段序列在高爾基體的膜受有相應(yīng)的受體, 一旦進(jìn)入高爾基體就會(huì)被高爾基體上的受體結(jié)合, 形成回流小泡被運(yùn)回內(nèi)質(zhì)網(wǎng), 所以將該序列稱為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)滯留信號(hào)。如Bip就帶有KDEL信號(hào), 它是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的分子伴侶,如果從Bip上除去這種信號(hào), Bip蛋白就會(huì)分泌出來; 如果將KDEL信號(hào)加到別的分泌蛋白上, 這種蛋白也就變成了滯留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的蛋白質(zhì)。
25. O-連接的糖基化(O-linked glycosylation)
O-連接的糖基化是將糖鏈轉(zhuǎn)移到多肽鏈的絲氨酸、蘇氨酸或羥賴氨酸的羥基的氧原子上。O-連接的糖基化是由不同的糖基轉(zhuǎn)移酶催化的, 每次加上一個(gè)單糖。同復(fù)雜的N-連接的糖基化一樣, 最后一步是加上唾液酸殘基,這一反應(yīng)發(fā)生在高爾基體反面膜囊和TGN中。
26. 溶酶體(lysosome)
溶酶體是動(dòng)物細(xì)胞中一種膜結(jié)合細(xì)胞器, 小球狀, 外面由一層單位膜包被。溶酶體含有多種水解酶類, 在細(xì)胞內(nèi)起消化和保護(hù)作用, 可與吞噬泡或胞飲泡結(jié)合, 消化和利用其中的物質(zhì)。也可以消化自身細(xì)胞破損的細(xì)胞器或殘片,有利于細(xì)胞器的重新組裝、成分的更新及廢物的消除。當(dāng)細(xì)胞被損傷時(shí), 溶酶體可釋放出水解酶類, 使細(xì)胞自溶。溶酶體來自高爾基復(fù)合體, 溶酶體的酶有一個(gè)基本的特征, 即它們的寡糖鏈有磷酸化甘露糖殘基, 被TGN的M6P受體識(shí)別和結(jié)合, 從而被分揀出來。
植物細(xì)胞中也有與溶酶體功能類似的細(xì)胞器,如圓球體、糊粉粒以及中央液泡等。
27. 圓球體(spherosome)
是植物細(xì)胞中由一層單位膜包裹的含有細(xì)微結(jié)構(gòu)的球形顆粒,直徑為0.5~1μm,內(nèi)含酸性水解酶,相當(dāng)于動(dòng)物細(xì)胞的溶酶體。
與動(dòng)物細(xì)胞的溶酶體不同,圓球體能夠被脂溶性的染料染色, 因此推測(cè)圓球體含有大量的脂類成份。由于含有大量的脂,有理由推測(cè)圓球體的功能可能是參與脂的儲(chǔ)存。
28. 液泡(vacuoles)
植物中由膜包裹的結(jié)構(gòu), 幾乎占據(jù)了細(xì)胞總體積的90%.植物細(xì)胞的液泡也含有多種水解酶類, 具有與動(dòng)物細(xì)胞溶酶體酶類似的功能。液泡膜上具有H+-ATPase, 能夠?qū)+運(yùn)輸?shù)揭号葜校?同時(shí)在液泡膜上還有一些運(yùn)輸?shù)鞍祝?幫助液泡行使一些特殊的功能。
29. 初級(jí)溶酶體(primary lysosome)
此類溶酶體是剛剛從反面高爾基體形成的小囊泡, 僅含有水解酶類,但無作用底物,外面只有一層單位膜,其中的酶處于非活性狀態(tài)。如果從細(xì)胞的分泌活動(dòng)考慮,初級(jí)溶酶體是一種剛剛分泌的含有溶酶體酶的分泌小泡。
30. 次級(jí)溶酶體(secondary lysosome)
此類溶酶體中含有水解酶和相應(yīng)的底物,是一種將要或正在進(jìn)行消化作用的溶酶體。根據(jù)所消化的物質(zhì)來源不同, 分為自噬性溶酶體、異噬性溶酶體。
31. 自噬性溶酶體(autolysosome)
是一種自體吞噬泡, 作用底物是內(nèi)源性的,即細(xì)胞內(nèi)的蛻變、破損的某些細(xì)胞器或局部細(xì)胞質(zhì)。這種溶酶體廣泛存在于正常的細(xì)胞內(nèi),在細(xì)胞內(nèi)起“清道夫”作用,作為細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器和其它結(jié)構(gòu)自然減員和更新的正常途徑。在組織細(xì)胞受到各種理化因素傷害時(shí),自噬性溶酶體大量增加,因此對(duì)細(xì)胞的損傷起一種保護(hù)作用。
32. 異噬性溶酶體(heterolysosome)
又稱異體吞噬泡, 它的作用底物是外源性的, 即細(xì)胞經(jīng)吞噬、胞飲作用所攝入的胞外物質(zhì)。異噬性溶酶體實(shí)際上是初級(jí)溶酶體同內(nèi)吞泡融合后形成的。
33. 吞噬作用(phagocytosis)
細(xì)胞吞噬感染的病毒、細(xì)菌或其它一些顆粒等稱為異體吞噬。溶酶體的吞噬作用是指外來的有害物質(zhì)被吞入細(xì)胞后, 即形成由膜包裹的吞噬小體(phagosome), 初級(jí)溶酶體很快同吞噬體融合形成次級(jí)溶酶體, 此時(shí)溶酶體中的底物是從細(xì)胞外攝取的,故為異噬性的溶酶體, 在異噬性的溶酶體中吞噬物被酶水解;水解后, 那些可溶性小分子可通過溶酶體膜進(jìn)入胞質(zhì)溶膠, 為細(xì)胞再利用或成為廢物被排出。所以溶酶體的吞噬作用可保護(hù)細(xì)胞免受細(xì)菌與病毒等的侵染, 是細(xì)胞的防御功能所必需的。
多細(xì)胞的動(dòng)物具有專門的吞噬細(xì)胞,即巨噬細(xì)胞(macrophages)和中性粒細(xì)胞(neutrophils)擔(dān)任機(jī)體中的保護(hù)防御任務(wù)。
在細(xì)胞的吞噬過程中,如果吞進(jìn)來的是液體則稱為吞飲作用,這種作用形成的內(nèi)吞泡也是通過與溶酶體融合將液體中的物質(zhì)水解。吞噬作用也是細(xì)胞獲取營(yíng)養(yǎng)的一種方式, 細(xì)胞通過內(nèi)吞作用將一些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)包進(jìn)內(nèi)吞體, 最后與溶酶體融合, 在溶酶體酶的作用下, 將吞進(jìn)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化形成可直接利用的小分子用于合成代謝。一些單細(xì)胞的生物更是靠吞噬作用來獲取營(yíng)養(yǎng)。
吞噬作用也包括對(duì)衰老的、進(jìn)入編程死亡的細(xì)胞的吞噬。如占成人細(xì)胞總數(shù)1/4的紅細(xì)胞僅能成活120天, 因此人體每天必須清除大量衰老的紅細(xì)胞,這主要是靠吞噬作用即溶酶體酶的消化作用來完成。
34. 自噬作用(autophagy)
自噬作用是普遍存在于大部分真核細(xì)胞中的一種現(xiàn)象, 是溶酶體對(duì)自身結(jié)構(gòu)的吞噬降解, 它是細(xì)胞內(nèi)的再循環(huán)系統(tǒng)(recycling system)。
自噬作用主要是清除降解細(xì)胞內(nèi)受損傷的細(xì)胞結(jié)構(gòu)、衰老的細(xì)胞器、以及不再需要的生物大分子等。自噬作用在消化的同時(shí),也為細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器的構(gòu)建提供原料,即細(xì)胞結(jié)構(gòu)的再循環(huán)。因此, 溶酶體相當(dāng)于細(xì)胞內(nèi)清道夫。
35. 自溶作用(autolysis)
自溶作用是細(xì)胞的自我毀滅(cellular self-destruction), 即溶酶體將酶釋放出來將自身細(xì)胞降解。在正常情況下, 溶酶體的膜是十分穩(wěn)定的, 溶酶體的酶也安全地被包裹在溶酶體內(nèi), 不會(huì)對(duì)細(xì)胞自身造成傷害。
如果細(xì)胞受到嚴(yán)重?fù)p傷, 造成溶酶體破裂, 那么細(xì)胞就會(huì)在溶酶體酶的作用下被降解, 如某些紅細(xì)胞常會(huì)有這種情況發(fā)生。
在多細(xì)胞生物的發(fā)育過程中,自溶對(duì)于形態(tài)建成具有重要作用。通過自溶作用,除去不必要的細(xì)胞、組織。如手指或腳趾的形成同溶酶體有關(guān),它將指之間的結(jié)構(gòu)水解。另外蝌蚪尾巴的蛻化也是溶酶體中一種水解酶(組織蛋白酶)消化作用的結(jié)果, 該酶將尾部細(xì)胞破壞, 使尾部消失。
36. 信號(hào)斑(signal patch)
信號(hào)斑是由幾段信號(hào)肽形成的一個(gè)三維結(jié)構(gòu)的表面, 這幾段信號(hào)肽聚集在一起形成一個(gè)斑點(diǎn)被磷酸轉(zhuǎn)移酶識(shí)別。信號(hào)斑是溶酶體酶的特征性信號(hào)。
37. M6P受體蛋白(M6P receptor protein)
M6P 受體蛋白是反面高爾基網(wǎng)絡(luò)上的膜整合蛋白, 能夠識(shí)別溶酶體水解酶上的M6P信號(hào)并與之結(jié)合, 從而將溶酶體的酶蛋白分選出來,然后通過出芽的方式將溶酶體的酶蛋白裝入分泌小泡。M6P受體蛋白同M6P的結(jié)合是高度特異的,并且具有較高的結(jié)合力。它在pH為6.5~7的條件下與M6P結(jié)合, 而在酸性條件下(pH=6)脫落。
M6P 受體蛋白主要存在于高爾基體的反面網(wǎng)絡(luò),但在一些動(dòng)物細(xì)胞的質(zhì)膜中也有存在, 它可防止溶酶體的酶不正確地分泌到細(xì)胞外。細(xì)胞質(zhì)膜表面pH呈中性, 溶酶體的酶蛋白在這種條件下與M6P受體緊緊地結(jié)合在一起, 可通過內(nèi)吞作用將分泌出來的溶酶體酶重新包裝在小泡中并送回到細(xì)胞內(nèi)。大多數(shù)這樣的小泡能夠與溶酶體或高爾基體的TGN融合。據(jù)估計(jì)大約有5%~10%的溶酶體酶是通過這種方式從細(xì)胞外遣送到細(xì)胞內(nèi)。
38. 內(nèi)體(endosome)
內(nèi)體是膜包裹的囊泡結(jié)構(gòu),有初級(jí)內(nèi)體(early endosome)和次級(jí)內(nèi)體(late endosome)之分, 初級(jí)內(nèi)體通常位于細(xì)胞質(zhì)的外側(cè),次級(jí)內(nèi)體常位于細(xì)胞質(zhì)的內(nèi)側(cè),靠近細(xì)胞核。內(nèi)體的主要特征是酸性的、不含溶酶體酶的小囊泡, 其內(nèi)的受體與配體是分開的。一般認(rèn)為初級(jí)內(nèi)體是由于細(xì)胞的內(nèi)吞作用而形成的含有內(nèi)吞物質(zhì)的膜結(jié)合的細(xì)胞器, 通常是管狀和小泡狀的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)集合體。
次級(jí)內(nèi)體中的pH呈酸性, 且具有分揀作用,能夠分選與配體結(jié)合的受體,讓它們?cè)傺h(huán)到細(xì)胞質(zhì)膜表面或高爾基體反面網(wǎng)絡(luò), 次級(jí)內(nèi)體中的受體和配體不再偶聯(lián)在一起,所以次級(jí)內(nèi)體又被稱為CURL(compartment of uncoupling of receptor and ligand),意思是受體與配體非偶聯(lián)的區(qū)室。
有學(xué)者將與溶酶體酶運(yùn)輸小泡融合的次級(jí)內(nèi)體稱為前溶酶體, 因?yàn)榇藭r(shí)的次級(jí)內(nèi)體中有前體酶的存在。內(nèi)體膜上具有ATPase-H+ 質(zhì)子泵,利用H+ 質(zhì)子的濃度,保證了內(nèi)部pH的酸性。初級(jí)內(nèi)體和次級(jí)內(nèi)體是可以區(qū)別的,因?yàn)樗鼈兊拿芏取H和酶的含量不相同。但是次級(jí)內(nèi)體是如何產(chǎn)生的還不太清楚。
39. 矽肺(silicosis)
空氣中的矽(SiO2 )被吸入肺后,被肺部的吞噬細(xì)胞所吞噬,由于吞入的二氧化硅顆粒不能被消化,并在顆粒的表面形成硅酸。硅酸的羧基和溶酶體膜的受體分子形成氫鍵,使膜破壞,釋放出水解酶,導(dǎo)致細(xì)胞死亡,結(jié)果刺激成纖維細(xì)胞產(chǎn)生膠原纖維結(jié)節(jié),造成肺組織的彈性降低,肺受到損傷,呼吸功能下降。
40. Ⅱ型糖原貯積癥(glycogen storage disease type Ⅱ)
是最早發(fā)現(xiàn)的貯積癥。由于常染色體上的一個(gè)隱性基因突變,造成了溶酶體缺乏α�葡萄糖苷酶,缺少了這種酶的溶酶體不能把肝細(xì)胞中或肌細(xì)胞中過剩的糖原進(jìn)行水解而大量積累在溶酶體內(nèi),造成溶酶體超載。此病多發(fā)于嬰兒,表現(xiàn)為肌肉無力,心臟增大,心力衰竭, 通常于兩周內(nèi)死亡。
41. 休克(shock)
在休克中,由于組織缺血、缺氧,影響了供能系統(tǒng),造成膜的不穩(wěn)定,引起溶酶體酶的外漏,造成細(xì)胞與機(jī)體的損傷。溶酶體的酶外漏的可能機(jī)理是:由于缺氧,引起細(xì)胞pH值的下降,酸性水解酶活化,水解溶酶體的膜, 使膜漏增強(qiáng),最終導(dǎo)致溶酶體膜破裂,溶酶體酶釋放,使細(xì)胞組織自溶;而三羧酸循環(huán)的受阻影響細(xì)胞氧化磷酸化的過程,ATP減少,功能不足,鈉泵失靈,組織內(nèi)滲透壓下降,導(dǎo)致溶酶體膜的通透性增高,酶釋放,組織自溶。因此,在搶救休克病人時(shí),臨床上采用大劑量的糖皮質(zhì)類固醇,以穩(wěn)定溶酶體的膜。
42. 細(xì)胞分泌(cell secretion)
動(dòng)物細(xì)胞和植物細(xì)胞將在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成而又非內(nèi)質(zhì)網(wǎng)組成部分的蛋白和脂通過小泡運(yùn)輸?shù)姆绞浇?jīng)過高爾基體的進(jìn)一步加工和分選運(yùn)送到細(xì)胞內(nèi)相應(yīng)結(jié)構(gòu)、細(xì)胞質(zhì)膜以及細(xì)胞外的過程稱為細(xì)胞的分泌。分泌的物質(zhì)包括各種酶類、激素、神經(jīng)遞質(zhì)、局部介質(zhì)、血清蛋白、抗體,以及細(xì)胞外基質(zhì)成分,在植物包括細(xì)胞壁成分。分泌活動(dòng)可以分為兩種∶分泌的物質(zhì)主要是供細(xì)胞內(nèi)使用; 另一種是要通過與細(xì)胞質(zhì)膜的融合進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)膜或運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞外。
43. 組成型分泌途徑(constitutive secretory pathway)
在這種分泌途徑中, 運(yùn)輸小泡持續(xù)不斷地從高爾基體運(yùn)送到細(xì)胞質(zhì)膜,并立即進(jìn)行膜的融合,將分泌小泡中的蛋白質(zhì)釋放到細(xì)胞外, 此過程不需要任何信號(hào)的觸發(fā), 它存在于所有類型的細(xì)胞中。在大多數(shù)細(xì)胞中, 組成型分泌途徑的物質(zhì)運(yùn)輸不需要分選信號(hào), 從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)經(jīng)高爾基體到細(xì)胞表面的物質(zhì)運(yùn)輸是自動(dòng)地進(jìn)行的。組成型分泌途徑除了給細(xì)胞外提供酶、生長(zhǎng)因子和細(xì)胞外基質(zhì)成分外,也為細(xì)胞質(zhì)膜提供膜整合蛋白和膜脂。
組成型分泌小泡通常稱為運(yùn)輸泡(transport vesicles),是由高爾基體反面網(wǎng)絡(luò)對(duì)組成型分泌蛋白的識(shí)別分選后形成的。
44. 調(diào)節(jié)型分泌途徑(regulated secretory pathway)
又稱誘導(dǎo)型分泌, 見于某些特化的細(xì)胞,如內(nèi)分泌細(xì)胞。在這些細(xì)胞中,調(diào)節(jié)型分泌小泡成群地聚集在質(zhì)膜下,只有在外部信號(hào)的觸發(fā)下,質(zhì)膜產(chǎn)生胞內(nèi)信使后才和質(zhì)膜融合,分泌內(nèi)容物。調(diào)節(jié)型分泌小泡形成的方式可能與溶酶體相似, 分泌蛋白在高爾基體反面網(wǎng)絡(luò)中通過分選信號(hào)與相應(yīng)的受體結(jié)合, 使其分選到分泌泡中。分泌泡比運(yùn)輸溶酶體的運(yùn)輸小泡大, 所含的蛋白質(zhì)遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于膜受體的量, 因此有人認(rèn)為這種分選可能更象細(xì)胞表面的受體介導(dǎo)的內(nèi)吞過程, 有網(wǎng)格蛋白參與。
調(diào)節(jié)型途徑中形成的小泡稱為分泌泡(secretory vesicles),這種小泡的形成機(jī)制與組成型分泌小泡是不同的。在一些特化的分泌細(xì)胞中, 合成一些特殊的產(chǎn)物,如激素、粘液(mucus)、消化酶,這些產(chǎn)物先被貯藏在分泌泡(secretory vesicles)中,這些小泡通過出芽離開反面高爾基網(wǎng)絡(luò)并聚集在細(xì)胞質(zhì)膜附近, 當(dāng)細(xì)胞受到細(xì)胞外信號(hào)刺激時(shí),就會(huì)與細(xì)胞質(zhì)膜融合將內(nèi)含物釋放到細(xì)胞外。如血糖的增加, 細(xì)胞會(huì)發(fā)出信號(hào)釋放胰島素。
調(diào)節(jié)型分泌有兩個(gè)特點(diǎn):一是小泡的形成具有選擇性; 第二個(gè)特點(diǎn)是具有濃縮作用,可使被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)濃度提高200倍。
45. 胞吐作用(exocytosis)
運(yùn)輸小泡通過與細(xì)胞質(zhì)膜的融合將內(nèi)容物釋放到細(xì)胞外基質(zhì)的過程稱為胞吐作用, 膜融合是通過融合蛋白的幫助完成的。在組成型分泌活動(dòng)中,胞吐作用是自發(fā)進(jìn)行的,但是在調(diào)節(jié)型的細(xì)胞中,胞吐作用必需有信號(hào)的觸發(fā)。觸發(fā)的信號(hào)可以是神經(jīng)遞質(zhì)、激素或Ca2+離子等,在胞吐過程中也需要GTP和ATP等。向分泌細(xì)胞注射Ca2+離子可以促進(jìn)胞吐作用。
胞吐作用的結(jié)果一方面將分泌物釋放到細(xì)胞外,另一方面小泡的膜融入質(zhì)膜, 使質(zhì)膜得以補(bǔ)充。
46. 融合蛋白(fusion protein)
融合蛋白有兩種不同的含義, 一種是通過DNA重組技術(shù)得到的兩個(gè)基因重組后的表達(dá)產(chǎn)物。另一種含義就是介導(dǎo)兩個(gè)細(xì)胞質(zhì)膜融合的一組蛋白, 如在仙臺(tái)病毒脂雙層外側(cè)小葉中含有的兩種糖蛋白之一,介導(dǎo)病毒被膜與宿主細(xì)胞質(zhì)膜的融合作用。另一種糖蛋白是血細(xì)胞凝集素神經(jīng)酰胺酶。
47. 吞噬作用(phagocytosis)
又稱胞吃作用(cellular eating)。吞入物通常是較大的顆粒, 如微生物或較大的細(xì)胞殘片; 形成的囊泡叫吞噬體, 直徑一般大于250nm.吞噬作用只限于幾種特殊的細(xì)胞類型,如變形蟲(Amoebae)和一些單細(xì)胞的真核生物通過吞噬作用從周圍環(huán)境中攝取營(yíng)養(yǎng)。
在大多數(shù)高等動(dòng)物細(xì)胞中, 吞噬作用是一種保護(hù)措施而非攝食的手段。高等動(dòng)物具有一些特化的吞噬細(xì)胞, 包括巨噬細(xì)胞(macrophages)和中性粒細(xì)胞(neutrophils)。它們通過吞噬菌體攝取和消滅感染的細(xì)菌、病毒以及損傷的細(xì)胞、衰老的紅細(xì)胞等。
吞噬作用形成的內(nèi)吞泡叫吞噬體。吞噬是一種需要信號(hào)觸發(fā)的過程。被吞噬的顆粒必須同吞噬細(xì)胞的表面結(jié)合, 但并不是能結(jié)合的顆粒都能夠被吞噬。吞噬細(xì)胞表面有特化的受體, 被激活的受體向細(xì)胞內(nèi)傳遞吞噬信號(hào)。
48. 吞飲作用(pinocytosis)
又稱胞飲作用(cellular drinking), 胞吞作用的一種類型。它是一種非選擇性的連續(xù)攝取細(xì)胞外基質(zhì)中液滴的內(nèi)吞過程。吞入的物質(zhì)通常是液體或溶解物。所形成的小囊泡的直徑小于150nm.吞飲作用通常是從膜上的特殊區(qū)域開始的,形成一個(gè)小窩,最后形成一個(gè)很薄且沒有外被包裹的小泡。細(xì)胞外基質(zhì)中存在的任何分子和顆粒都可以通過胞飲作用被細(xì)胞吞入。根據(jù)細(xì)胞外物質(zhì)是否吸附在細(xì)胞表面,將胞飲作用分為兩種類型:一種是液相內(nèi)吞(fluid-phase endocytosis), 這是一種非特異性的固有內(nèi)吞作用,通過這種內(nèi)吞作用, 細(xì)胞把細(xì)胞外液及其中的可溶物攝入細(xì)胞內(nèi)。另一種是吸附內(nèi)吞(absorption endocytosis), 在這種吞飲作用中, 細(xì)胞外大分子和/或小顆粒物質(zhì)先以某種方式吸附在細(xì)胞表面, 因此具有一定的特異性。這種內(nèi)吞作用也是由網(wǎng)格蛋白介導(dǎo)的。
49. 受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用(receptor-mediated endocytosis)
一種特殊類型的內(nèi)吞作用,主要是用于攝取特殊的生物大分子。大約有50種以上的不同蛋白,包括激素、生長(zhǎng)因子、淋巴因子和一些營(yíng)養(yǎng)物都是通過這種方式進(jìn)入細(xì)胞。
被吞入的物質(zhì)首先同細(xì)胞質(zhì)膜的受體蛋白結(jié)合, 同受體結(jié)合的物質(zhì)稱為配體(ligand)。配體即是經(jīng)受體介導(dǎo)被內(nèi)吞的特異性大分子。它們的性質(zhì)以及被細(xì)胞內(nèi)吞后的作用各不相同。
在受體介導(dǎo)的內(nèi)吞過程中, 配體-受體復(fù)合物在質(zhì)膜的一個(gè)特殊的區(qū)域,即被膜小窩(coated pit)中進(jìn)行濃縮, 然后逐漸形成被膜小泡。包裹在小泡外面的外被是一種纖維蛋白的聚合體,即網(wǎng)格蛋白。脫離了質(zhì)膜的被膜小泡的外被很快解聚,成為無被小泡,即初級(jí)內(nèi)體。
50. 配體(ligand)
同錨定蛋白結(jié)合的任何分子都稱為配體。在受體介導(dǎo)的內(nèi)吞中, 與細(xì)胞質(zhì)膜受體蛋白結(jié)合, 最后被吞入細(xì)胞的即是配體。根據(jù)配體的性質(zhì)以及被細(xì)胞內(nèi)吞后的作用, 將配體分為四大類:Ⅰ。營(yíng)養(yǎng)物, 如轉(zhuǎn)鐵蛋白、低密度脂蛋白(LDL)等; Ⅱ。有害物質(zhì), 如某些細(xì)菌; Ⅲ。免疫物質(zhì), 如免疫球蛋白、抗原等; Ⅳ。信號(hào)物質(zhì), 如胰島素等多種肽類激素等。